Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия, плейотропия. Взаимодействие неаллельных генов: комплементарное действие, эпистаз Комплементарность как частный случай взаимодействия неаллельных генов

Одно время от разный учеников стали приходить задания по генетике про наследование окраски шерсти у хорьков. Понятно, что «хорьки» (как норки, кролики, лисы) — это лишь модель для закрепления темы по взаимодействию неаллельных генов.

В этой статье приводятся только условия 5 таких заданий про хорьков. Эти задания надо воспринимать комплексно.

1. От скрещивании черного хорька со светло-коричневым в первом поколении все щенки были черными. При скрещивании хорьков из первого поколения между собой наблюдалось расщепление по фенотипам: черные, серые, коричневые и светло-коричневые. Расщепление было близко к 9: 3: 3: 1 соответственно. Напишите все генотипы (родителей и потомства).

2. При скрещивании черного и коричневого хорьков было получено 10 щенков, 6 из которых были коричневыми, а 4 – черными. Определите генотипы родителей и потомства. Какое расщепление по фенотипам и генотипам следует ожидать при скрещивании черного и коричневого хорьков из первого поколения?

3. При скрещивании двух черных хорьков в потомстве были получены черные и серые хорьки. Предположите, как распределились эти признаки среди 12 щенков. Какое потомство следует ожидать при скрещивании черных и серых хорьков из первого поколения между собой?

4. С какой вероятностью может появиться светло-коричневый щенок у черных родителей? Свой ответ подтвердите генотипами родителей и предполагаемого потомства.

5. При скрещивании коричневого хорька с черным в первом поколении были получены 7 черных и 2 серых щенка. Определите генотипы родителей потомства. Какое расщепление по фенотипам и генотипам следует ожидать при скрещивании серых хорьков из первого поколения между собой?

Из условия первой задачи мы видим, что всего окрасок шерсти хорьков от взаимодействия генов В и D наблюдается 4. Больше всего образовывалось хорьков с черным мехом 9, поровну с серым и коричневым по 3 и меньше всех 1 светло-коричневых.

А мы знаем, что классическое отношение 9:3:3:1 является справедливым при дигибридном скрещивании (и только по Менделю), когда изучается наследование сразу двух разных признаков, находящихся обязательно в двух разных парах гомологичных хромосом. Когда мы получаем такое соотношение фенотипов? Лишь во втором поколении от скрещивания дигетерозигот друг с другом, когда каждая скрещиваемая особь дает по четыре «сорта» гамет.

В этих же заданиях речь идет об изучении наследования всего одного признака, но контролируемого двумя разными генами В и D (естественно они уже не являются аллельными, но к ним нельзя и применить правило дигибридного скрещивания Менделя для независимых пар генов), так как гены В и D как то взаимодействуют друг с другом. , что отношение 9: 3: 3: 1 справедливо и для одной из форм комплементарного взаимодействия неаллельных генов.

Именно по задаче 1, мы видим, что окраска шерсти у хорьков «распалась» на четыре формы в соотношении 9:3:3:1, а это возможно, если B доминантный отвечает за один какой-то цвет, D доминантный – за другой какой-то цвет, и если аллели В и D оба доминантные объединятся в одном организме (комплементарное взаимодействие), то вызовут проявление образования третьей окраски. Если нет ни одного доминантного аллеля и генотип особи ввdd, то проявится четвертая окраска.

Комплементарным называется такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором действие гена из одной аллельной пары дополняется действием гена из другой аллельной пары, в результате чего формируется качественно новый признак.

Классический пример такого взаимодействия – наследование формы гребня у кур. Встречаются следующие формы гребня: листовидный – результат взаимодействия двух рецессивных неаллельных генов а abb ; ореховидный – результат взаимодействия двух доминантных неаллельных генов A - B -; розовидный и гороховидный – c генотипами A - bb и aaB - , соответственно.

Другой пример – наследование окраски шерсти у мышей. Окраска бывает серая, белая и черная, а пигмент только один – черный. В основе формирования той или иной окраски шерсти лежит взаимодействие двух пар неаллельных генов:

A – ген, определяющий синтез пигмента;

a – ген, не определяющий синтез пигмента;

B – ген, определяющий неравномерное распределение пигмента;

b – ген, определяющий равномерное распределение пигмента.

Примеры комплементарного взаимодействия у человека: ретинобластома и нефробластома кодируются двумя парами неаллельных генов.

Возможные варианты расщепления в F 2 при комплементарном взаимодействии: 9:3:4; 9:3:3:1; 9:7.

Эпистаз

Эпистаз - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором действие гена из одной аллельной пары подавляется действием гена из другой аллельной пары.

Различают две формы эпистаза – доминантный и рецессивный. При доминантном эпистазе в качестве гена-подавителя (супрессора) выступает доминантный ген, при рецессивном эпистазе – рецессивный ген.

Пример доминантного эпистаза – наследование окраски оперения у кур. Взаимодействуют две пары неаллельных генов:

С – ген, определяющий окраску оперения (обычно пеструю),

с – ген, не определяющий окраску оперения,

I – ген, подавляющий окраску,

i – ген, не подавляющий окраску.

Варианты расщепления в F 2: 12:3:1, 13:3.

У человека примером доминантного эпистаза являются ферментопатии (энзимопатии) – заболевания, в основе которых лежит недостаточная выработка того или иного фермента.

Пример рецессивного эпистаза – так называемый «бомбейский феномен»: в семье у родителей, где мать имела группу крови О, а отец – группу крови А, родились две дочери, из которых одна имела группу крови АВ. Ученые предположили, что у матери в генотипе был ген I B , однако его действие было подавлено двумя рецессивными эпистатическими генами dd.

Полимерия

Полимерия - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько неаллельных генов определяют один и тот же признак, усиливая его проявление. Это явление противоположно плейотропии. По типу полимерии обычно наследуются количественные признаки, чем и обусловлено большое разнообразие их проявления в природе.

Например, окраска зерен у пшеницы определяется двумя парами неаллельных генов:

A 1

a 1 – ген, не определяющий красную окраску;

A 2 – ген, определяющий красную окраску;

a 2 – ген, не определяющий красную окраску.

A 1 A 1 A 2 A 2 – генотип растений с красной окраской зерен;

a 1 a 1 a 2 a 2 - генотип растений с белой окраской зерен.

Расщепление в F 2: 15:1 или 1:4:6:4:1.

У человека по типу полимерии наследуются такие признаки, как рост, цвет волос, цвет кожи, величина артериального давления, умственные способности.

Проявление признаков организма зависит не только от унаследованных генов, но и от того, как гены взаимодействуют между собой. Генотип содержит информацию об определённых признаках, но они могут не проявляться в фенотипе, а также проявляться различным образом, в зависимости от того, как взаимодействуют гены.

Аллельное взаимодействие

Каждая хромосома имеет гомологичную хромосому, полученную от другого родителя. В этих хромосомах симметрично расположены аллельные гены, определяющие альтернативные признаки.

Рис. 1. Гомологичные хромосомы.

Как в фенотипе проявится тот или иной унаследованный признак - зависит от типа взаимодействия генов.

Доминирование

Доминирование бывает полным и неполным.

В случае полного доминирования проявляется признак аллельного гена, называемого доминантным (А).

Альтернативный признак называется рецессивным (а) и проявляется только при отсутствии доминантного.

ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой

При неполном доминировании появляется новый, промежуточный признак. Например, у некоторых растений красный цвет (А) лепестков доминирует над белым (а).

Если при полном доминировании лепестки либо красные (АА и Аа), либо белые (аа), то при неполном гетерозигота Аа будет иметь розовые лепестки.

Кодоминирование

При наследовании 4 группы крови работает принцип кодоминирования - когда аллельные гены Iᵇ и Iᵃ действуют совместно и ни один не является доминантным или рецессивным.

Сверхдоминирование

Если у гетерозигот признак проявляется сильней, чем у любой гомозиготы, то такой тип генного взаимодействия называют сверхдоминированием.

АА ˂ Аа ˃ аа

К примеру, у дрозофилы есть гены, определяющие продолжительность жизни. Признак проявляется таким образом:

• аа - нежизнеспособные особи;
• АА - особи с нормальной продолжительностью жизни;
• Аа - повышенная продолжительность жизни.

Множественный аллелизм

В некоторых популяциях признаки кодируются не парой аллельных генов, а несколькими аллелями, возникшими в результате мутаций. Таких аллелей может быть несколько десятков.

При этом возможны разные типы взаимодействия генов. Гены могут находиться в отношениях полного и неполного доминирования.

С ˃ сᵃ ˃ сᵇ ˃ с

Ген С доминирует над любым геном, ген сᵃ доминирует над всеми, кроме С и т. д. Ген с проявляется только в гомозиготном состоянии (сс).

Рис. 2. Множественный аллелизм у кроликов.

Неаллельное взаимодействие

Неаллельные гены также влияют друг на друга.

Примерами таких воздействий является:

• плейотропия;
• эпистаз;
• полимерия;
• комплементарность.

Плейотропное действие заключается во влиянии одного гена на несколько признаков. Например, у душистого горошка один и тот же ген определяет:

• пурпурную окраску лепестков;
• пигментацию прилистников;
• тёмную окраску плодов.

Плейотропный эффект широко распространён в природе.

Эпистатическое взаимодействие - это подавление генов одной аллельной пары генами другой аллельной пары.
Оно бывает:

• доминантное (А ˃ В);
• рецессивное (аа ˃ В).

При полимерном наследовании несколько неаллельных генов контролируют один признак, причём степень его выраженности может зависеть от числа доминантных генов (кумулятивный эффект), либо не зависеть.

Комплементарное взаимодействие называют также дополнительным, т. к. при нём неаллельные гены совместно определяют признак. Это может происходить даже если один из них или оба по отдельности не кодируют такой признак.

Передача признаков из поколения в поколение обусловлена взаимодействием между собой различных генов. Что такое ген, и какие же есть виды взаимодействия между ними?

Что такое ген?

Под геном в настоящее время, подразумевают единицу передачи наследственной информации. Гены находятся в ДНК и образуют ее структурные участки. Каждый ген отвечает за синтез определенной белковой молекулы, которая и обуславливает проявление того или иного признака у человека.

Каждый ген имеет несколько подвидов или аллелей, которые и обуславливают разнообразие признаков (например, карий цвет глаз обусловлен доминантной аллелью гена, в то время как голубой цвет является рецессивным признаком). Аллели расположены в одинаковых участках и передача той или иной хромосомы обуславливает проявление того или иного признака.

Все гены взаимодействуют между собой. Существует несколько видов их взаимодействия - аллельное и неаллельное. Соответственно, выделяют взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Чем же они отличаются между собой и как проявляются?

История открытия

До того как были открыты типы взаимодействия неаллельных генов, было принято считать, что возможно только (если есть доминантный ген, то признак проявится; если же его нет, то и признака не будет). Преобладало учение об аллельном взаимодействии, которое долгое время являлось основным догматом генетики. Доминирование тщательно исследовалось, и были открыты такие его типы, как полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.

Все данные принципы подчинялись первому который гласил о единообразии гибридов первого поколения.

При дальнейшем наблюдении и исследовании было замечено, что не все признаки подстраивались под теорию доминирования. При более глубоком изучении было доказано, что не только одинаковые гены влияют на проявление признака или группы свойств. Таким образом и были открыты формы взаимодействия неаллельных генов.

Реакции между генами

Как было сказано, долгое время преобладало учение о доминантном наследовании. В данном случае имело место аллельное взаимодействие, при котором признак проявлялся только в гетерозиготном состоянии. После того как были открыты различные формы взаимодействия неаллельных генов, ученые получили возможность объяснить доселе необъяснимые типы наследования и получить ответы на многие вопросы.

Было выяснено, что генное регулирование напрямую зависело от ферментов. Данные ферменты позволяли генам вступать в реакции по-разному. При этом взаимодействие аллельных и неаллельных генов протекало по одним и тем же принципам и схемам. Это позволило сделать вывод о том, что наследование не зависит от условий, в которых гены взаимодействуют, а причина атипичной передачи признаков кроется в самих генах.

Неаллельное взаимодействие является уникальным, что позволяет получать новые комбинации признаков, обуславливающие новую степень выживания и развития организмов.

Неаллельные гены

Неаллельными называют те гены, что локализуются в различных участках негомологичных хромосом. Функция синтеза у них одна, однако кодируют они образование различных белков, обуславливающих разные признаки. Такие гены, реагируя между собой, могут обуславливать развитие признаков в нескольких комбинациях:

• Один признак будет обусловлен взаимодействием нескольких, совершенно разных по строению генов.
• Несколько признаков будут зависеть от одного гена.

Реакции между данными генами протекают несколько сложнее, чем при аллельном взаимодействии. Однако каждый из данных видов реакций обладает собственными чертами и особенностями.

Какие же есть типы взаимодействия неаллельных генов?

• Эпистаз.
• Полимерия.
• Комплементарность.
• Действие модификаторных генов.
• Плейотропное взаимодействие.

Каждый из этих типов взаимодействия имеет свои уникальные свойства и проявляется по-своему.

Следует остановиться поподробнее на каждом из них.

Эпистаз

Данное взаимодействие неаллельных генов - эпистаз - наблюдается в том случае, когда один ген подавляет активность другого (подавляющий ген носит название эпистатичного, а подавляемый - гипостатичного гена).

Реакция между данными генами может быть доминантной и рецессивной. Доминантный эпистаз наблюдается в случае, когда эпистатический ген (обычно он обозначается буквой I, если не имеет внешнего, фенотипического проявления) подавляет гипостатический ген (его обычно обозначают В или b). Рецессивный эпистаз наблюдается тогда, когда рецессивная аллель эпистатического гена угнетает проявление любой из аллелей гипостатическогот гена.

Расщепление по фенотипическому признаку, при каждом из видов этих взаимодействий, также отличается. При доминантном эпистазе чаще наблюдается следующая картина: во втором поколении по фенотипам разделение будет следующим - 13:3, 7:6:3 или 12:3:1. Все зависит от того, какие гены сойдутся.

При рециссивном эпистазе разделение такое: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Комплементарность

Взаимодействие неаллельных генов, при котором при объединении доминантных аллелей нескольких признаков образуется новый, доселе не встречавшийся фенотип, и называется комплементарностью.

Например, наиболее часто этот тип реакции между генами встречается у растений (особенно у тыкв).

Если в генотипе растения имеется доминантная аллель А или В, то овощ получает сферическую форму. Если же генотип рециссивный, то форма плода обычно удлиненная.

При наличии в генотипе одновременно двух доминантных аллелей (А и В) тыква приобретает дисковидную форму. Если же и дальше проводить скрещивание (т.е. продолжать это взаимодействие неаллельных генов с тыквами чистой линии), то во втором поколении можно получить 9 особей с дисковидной формой, 6 - со сферической и одну тыкву удлиненной формы.

Подобное скрещивание позволяет получать новые, гибридные формы растений с уникальными свойствами.

У людей данный тип взаимодействия обуславливает нормальное развитие слуха (один ген - развитие улитки, другой - слухового нерва), а при наличии только одного доминантного признака проявляется глухота.

Полимерия

Часто в основе проявления признака лежит не наличие доминантной или рецессивной аллели гена, а их количество. Взаимодействие неаллельных генов - полимерия - является примером подобного проявления.

Полимерное действие генов может протекать с накопительным либо без него. При кумуляции степень проявления признака зависит от общего генного взаимодействия (чем больше генов, тем сильнее признак выражен). Потомство при подобном эффекте разделяется следующим образом - 1:4:6:4:1 (степень выраженности признака уменьшается, т.е у одной особи признак максимально выражен, у других наблюдается его угасание вплоть до полного исчезновения).

Если кумулятивного действия не наблюдается, то проявление признака зависит от доминантных аллелей. Если есть хотя бы одна такая аллель, признак будет иметь место. При подобном эффекте расщепление в потомстве протекает в соотношении 15:1.

Действие генов-модификаторов

Взаимодействие неаллельных генов, контролируемое действием модификаторов, наблюдается сравнительно редко. Пример такого взаимодействия следующий:

Подобное взаимодействие неаллельных генов у человека проявляется довольно редко.

Плейотропия

При данном типе взаимодействия один ген регулирует проявление или влияет на степень выраженности другого гена.

У животных плейотропия проявлялась следующим образом:

• У мышей примером плейотропности является карликовость. Было замечено что при скрещивании фенотипически нормальных мышей в первом поколении все мышата оказались карликовыми. Был сделан вывод, что карликовость обуславливается рецессивным геном. Рецессивные гомозиготы переставали расти, наблюдалась недоразвитость их внутренних органов и желез. Данный ген карликовости влиял на развитие гипофиза у мышей, что и приводило к снижению синтеза гормонов и вызывало все последствия.
• Платиновая окраска у лисиц. Плейотропия в данном случае проявлялась летальным геном, который при образовании доминантной гомозиготы вызывал гибель эмбрионов.
• У людей плейотропное взаимодействие показано на примере фенилкетонурии, а также

Роль неаллельного взаимодействия

В эволюционном плане все вышеуказанные виды взаимодействия неаллельных генов играют немаловажную роль. Новые генные комбинации обуславливают появление новых признаков и свойств живых организмов. В некоторых случаях, эти признаки способствуют выживанию организма, в других - наоборот, обуславливают смерть тех особей, что будут значительно выделяться среди своего вида.

Неаллельное взаимодействие генов широко используется в селекционной генетике. Некоторые виды живых организмов сохраняются благодаря подобной генной рекомбинации. Другие виды приобретают свойства, которые высоко ценятся в современном мире (например, выведение новой породы животных, обладающих большей выносливостью и физической силой, чем ее родительские особи).

Ведутся работы по поводу использования данных типов наследования у людей с целью исключения негативных признаков из и создания нового, бездефектного генотипа.

Комплементарность. Комплементарными (complementum – средство пополнения) называются взаимодополняющие гены, когда для формирования признака необходимо наличие нескольких неаллельных (обычно доминантных) генов. Этот тип наследования широко распространен в природе.

Комплементарное взаимодействие неаллельных генов характерно для человека, например процесс формирования половой принадлежности. Определение пола у человека происходит в момент оплодотворения, если яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид с X - хромосомой - рождаются девочки, если с У - рождаются мальчики. Установлено, что У хромосома определяет дифференцировку половых желез по мужскому типу синтезирующих гормон тестостерон и не всегда способна обеспечить развитие организма мужского пола. Для этого нужен белок - рецептор, который синтезируется особым геном, имеющимся в другой хромосоме. Этот ген может мутировать, и тогда особь с кариотипом ХУ внешне похожа на женщину. Эти люди не могут иметь потомства, т.к. половые железы - семенники - недоразвиты, а формирование организма часто идет по женскому типу, но недоразвита матка и влагалище. Это синдром Морриса или тестикулярная феминизация.

Типичным примером комплементарности является развитие слуха у человека. Для нормального слуха в генотипе человека должны присутствовать доминантные гены из разных аллельных пар - D и Е, где D отвечает за нормальное развитие улитки, а ген Е - за развитие слухового нерва. У рецессивных гомозигот (dd) будет недоразвита улитка, а при генотипе ее - недоразвит слуховой нерв. Люди с генотипами ДДЕЕ, ДДЕе, ДдЕЕ, ДдЕе будут иметь нормальный слух, у людей с генотипами ДДее, Ддее, ддЕЕ, ддее слух будет отсутствовать.

Эпистаз -это взаимодействие неаллельных генов, противоположное комплементарному. Существует эпистатический ген или ген ингибитор, который подавляет действие как доминантного, так и рецессивного неаллельных генов. Различают доминантный и рецессивный эпистаз.

Доминантный эпистаз можно наблюдать при наследовании окраски оперения у кур.

С – синтез пигмента в пере.

с – отсутствие пигмента в пере.

J – эпистатический ген, подавляющий действие гена С.

j – не подавляет действие гена С.

Примером рецессивного эпистаза у человека может служить «бомбейский феномен» в наследовании групп крови. Он описан у женщины, получившей от матери аллель J В (третья группа крови), а фенотипически женщина имеет первую группу крови. Было выяснено, что деятельность аллеля J В подавлена редким рецессивным аллелем гена х, который в гомозиготном состоянии оказывает эпистатическое действие (I B I B хх).

Полимерия –это явление, при котором несколько доминантных неаллельных генов детерминируют (определяют) один признак. Степень проявления признака зависит от количества доминантных генов в генотипе. Чем их больше, тем интенсивнее выражен признак.

По типу полимерии наследуется цвет кожи у человека.

S 1 S 2 – темная кожа.

s 1 s 2 – светлая кожа.

Таким же образом, наследуются многие количественные и качественные признаки у человека и животных: рост, масса тела, величина артериального давления и др.

В значительной мере проявление полигенных признаков зависит также от условий окружающей среды. У человека может наблюдаться предрасположенность к различным заболеваниям: гипертонической болезни, ожирению, сахарному диабету, шизофрении и др. Данные признаки при благоприятных условиях среды могут и не проявиться или быть слабо выраженными. Это отличает полигенно наследуемые признаки от моногенных. Изменяя условия среды и проводя профилактические мероприятия можно значительно снизить частоту и степень выраженности некоторых мультифакториальных заболеваний.

Плейотропное действие гена - это детерминация одним геном нескольких признаков. Множественное действие гена обусловлено синтезом разных полипептидных цепей белка, которые влияют на развитие нескольких не связанных между собой признаков и свойств организма. Впервые это явление было обнаружено Менделем у растений с пурпурными цветками, у которых в основании черешка листьев всегда была красная окраска, а кожура семян была бурая. Эти три признака определяются действием одного гена.

Плейотропное действие гена можно наблюдать также у каракульских овец.

А – серая окраска.

а – черная окраска.

АА – серая окраска + аномалия в строении желудка (отсутствие рубца), то есть гомозиготные по доминантному гену особи погибают после рождения.

У человека плейотропное действие гена наблюдается при наследовании заболевания – синдрома Марфана . При этом один ген отвечает за наследование нескольких признаков: подвывих хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе, «паучьи пальцы».

Самостоятельная работа